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    1. 中鏈脂肪酸甘油三酯在仔豬中的消化吸收及生理功能

      時間:2022-02-25    點擊:34

          中鏈脂肪酸甘油三酯(MCT)在動物腸道中被消化酶分解成脂肪酸和甘油,從而可快速地為機體提供能量。 近年來,MCT已被證明可以有效調節仔豬腸道形態結構和改善腸道微生物平衡。本文根據MCT的消化吸收特性、抗菌機制、改善腸道屏障功能、免疫作用以及在仔豬生產上的應用,旨在為今后生產應用提供參考。

          中鏈脂肪酸甘油三酯(MCT)作為一種能量來源,在治療脂肪代謝疾病和糖尿病等方面具有良好的作用效果。MCT能夠快速氧化供能,可以補償仔豬斷奶后能量不足等缺陷,并且對機體產生抗菌、免疫等作用。在脂肪酶的作用下,MCT在體內被催化水解,隨后釋放出具有生物活性的中鏈脂肪酸(MCFA)和單甘酯衍生物,能夠支持豬的生長發育。



            MCFA是一種具備6-12個碳原子的單羧酸,一般以MCT的形式廣泛存在于乳脂、棕櫚油、椰子油和菜籽油等物質中 。純MCFA由于具有較難聞的不良氣味難被畜禽接受,在動物飼料中一般是以MCT的形式存在。與長鏈脂肪酸甘油三酯(LCT)相比,MCT的碳鏈相對較短、熔點較低且分子質量相對較小,在室溫下常呈現為液態,水解速率更快。MCT有更高的水溶性,能形成粗乳狀顆粒,進入水溶液的速度和程度更高,這增加了其與胃腸道脂肪酶相互作用的有效表面積。腸道可以快速地吸收由脂肪酶水解產生的MCFA,MCFA的分子和解離常數(pK)值較小,再酯化的可能性低,可以不形成乳糜微粒直接通過門靜脈系統運輸到肝臟中。大多數MCFA以游離形式被動擴散吸收,但也表現出以;サ男问奖晃。MCFA和長鏈脂肪酸(LCFA)進入線粒體內膜的方式不一致。在細胞液中,活化的LCFA(脂酰輔酶A)不能直接通過線粒體內膜。在酯鍵作用下,脂酰輔酶A連接在肉堿分子的羥基上,以脂;男问娇缛刖粒體內膜,從而進入到基質中。相反地,被腸道吸收的MCFA不依賴肉堿系統,直接進入到細胞的線粒體中進行β-氧化。

      MCFA進行β-氧化前需要進行ω-氧化,使脂肪酸的末端甲基發生氧化形成羥甲基,再次氧化形成羧基,最終形成二羧酸,在二羧酸的2側末端開始進行β-氧化。在β-氧化的過程中不僅會釋放ATP,并且能夠產生乙酰輔酶A和酮體。乙酰輔酶A作為三羧酸循環的主要底物,其進入三羧酸循環后被完全氧化成二氧化碳和水,同時釋放出能量。






          MCFA表現出對病原菌強大的抑制活性,其抗菌機制主要為以下2種:


          一、大多數的都是以脂溶性的形式存在體內,因此能夠直接穿透細菌的細胞膜進入細胞質。

      MCFA進入細菌細胞質后通過破壞其內部結構,從而使細菌發生代謝障礙和衰竭的現象。如研究發現:

      1癸酸單甘酯能破壞金黃色葡萄球菌和枯草芽孢桿菌的細胞膜,使其通透性發生改變,導致蛋白質、核酸、金屬離子等細胞成分外泄,阻礙大分子或變性蛋白質的合成。

      2辛酸處理過的大腸桿菌和用月桂酸處理過的產氣莢膜桿菌,通過透射電鏡顯示胞質結構受損并且產氣莢膜桿菌的內外膜受到了分離。通過破壞梭狀芽胞桿菌的細胞膜和細胞質,初榨椰子油中的月桂酸能顯著抑制梭狀芽胞桿菌的生長。

      3癸酸單甘酯能降低綠膿桿菌和大腸桿菌的脂多糖(LPS)吸光度。LPS是綠膿桿菌和大腸桿菌細胞壁的主要成分,在維持細胞正常功能和代謝方面起著重要作用。LPS吸光度的降低提示癸酸單甘酯破壞細菌的細胞壁從而使細胞生長受到抑制。


          二、MCFA的抗菌機制與其降低細胞的pH有關。

      MCFA在進入細菌細胞后產生氫離子(H+),為維持細胞體內的酸堿平衡,細胞通過消耗能量泵出多余的H+從而導致自身能量代謝紊亂,造成細胞衰竭。且隨著H+的積累,細胞內外會形成pH高低差,酸敏感型細菌則被抑制殺死。而乳酸桿菌等本身產酸的益生菌具有抗酸能力,對乙酸、丙酸、丁酸和乳酸的耐酸效果良好,在較低pH時不易造成損傷。

          脂肪酸碳鏈長度的不同導致了脂肪酸抗菌的效果不一致,從C8C12,每增加2個碳原子相應的抑菌效果增加3.5倍。芽孢桿菌和梭狀芽孢桿菌具有很強的抗殺傷能力,但月桂酸單甘酯能夠殺死需氧的炭疽芽孢桿菌、枯草芽孢桿菌、蠟樣芽孢桿菌以及厭氧產氣莢膜梭菌等有害菌。同時,在研究中發現,月桂酸單甘酯對葡萄球菌和鏈球菌的抑制作用最明顯,抗菌效果強于辛酸、癸酸及其他酯類。





            MCT由于可以迅速提供能量,首先可以通過改善腸道形態結構和緊密連接蛋白的表達促進對腸道的保護作用。補充MCT能夠提高空腸的重量和促進空腸中上皮細胞的更新,并加快上皮細胞沿隱窩-絨毛軸的遷移速率進而促進腸道的發育。此外,小腸絨毛高度和隱窩深度影響腸上皮細胞的發育和功能。MCT促使腸道絨毛高度提高和隱窩深度降低,并且提高仔豬對干物質、氮和能量的消化率以及蛋白質的消化率,這表明MCT可通過改善腸道形態結構促進腸上皮細胞對營養物質的吸收,進一步為腸道提供能量保障。腸道屏障的重要組成部分包括了閉合蛋白-1claudin-1)、封閉蛋白occludin)和緊密連接蛋白-1ZO-1),MCFA調節Caco-2細胞的occludinZO-1的分布以促進細胞間隙的穩定。同時MCT通過提高claudin-1、occludinZO-1的表達,使仔豬腸道屏障得到改善。 

            MCT可以促進腸細胞分泌黏蛋白(MUC)和宿主防御肽(HDP)等保護腸道健康。腸MUC的主要功能是形成覆蓋腸上皮表面的黏液層,其在保護腸上皮屏障的完整性方面起著重要作用。HDP主要由潘氏細胞產生,具有抗菌、免疫和保護腸道屏障等功能。此外,MCFAHDP的誘導作用雖然不及短鏈脂肪酸強烈,但是含有68個碳原子的MCFA對豬腸道的J2細胞以及雞的巨噬細胞、原代單核細胞中HDP的表達具有明顯的誘導作用,這表示MCFA能夠通過調節HDP誘導MUC的產生進而保護腸道屏障。



             MCFA可通過調節免疫細胞和細胞因子的表達促進機體的免疫功能。G蛋白偶聯受體(GPR)是一種在免疫細胞中高度表達的信號蛋白,而MCFA能夠作為GPR84的配體。單核細胞和巨噬細胞中的GPR84能被MCFA激活,且GPR84可通過激活哺乳動物雷帕霉素靶蛋白(mTOR)信號通路促進自然殺傷細胞(NK細胞)成熟和發育。此外,分離自胸導管淋巴的樹突狀細胞與MCFALCFA進行體外培養時均表現出了吞噬活性。

          研究發現,在免疫抑制劑環磷酰胺處理后癸酸對仔豬的腸道氧化應激、炎癥和屏障功能的影響,發現癸酸能夠顯著降低炎癥因子TNF-α、IL-6和丙二醛(MDA)的表達,相反地提高了超氧化物歧化酶(SOD)、谷胱甘肽過氧化物酶(GPx)的表達,表明癸酸能有效緩解仔豬的氧化應激,促進腸道免疫功能的提高。 此外,在體外細胞模型中,辛酸和壬酸通過使經典組蛋白去乙;竿緩降幕钚韵陆,且能夠提高啟動子組蛋白-3-賴氨酸-9H3K9)水平,進而誘導內源性HDP(如β-防御素)的表達水平來保護腸道免疫屏障。





          MCFA作為一種能量補充劑,可以補充到新生兒和幼小畜禽的飲食中改善他們的能量供應。MCFA在被運輸到肝臟中之后進行氧化,在氧化不完全時會產生酮體。酮體溶于水且分子小,能通過肌肉毛細血管壁和血腦屏障;并且心臟、肌肉和大腦等組織中含有降解酮體活性的酶,能夠使酮體重新進行氧化,因此酮體是一種很好的能量來源。人體在補充MCT8h后血漿中酮體含量顯著升高。

          MCFA肝臟中氧化完全時產生的乙酰輔酶A,通過進一步的三羧酸循環氧化脫氫釋放出能量 提供給機體。對己酸酯和辛酸酯進行放射性標記,研究發現,仔豬在攝入MCT3.5h后MCT的氧化率是最高的,能滿足仔豬48%的能量需求。在仔豬攝入MCT后12h以內,每隔1h測定二氧化碳的生成量以估計MCT氧化的速率,結果發現,在喂食后的第12h吸收速率是最快的且辛酸比油酸更容易被氧化,可提供初生仔豬維持所需能量的24.2%。此外,MCFA能夠改善母豬的繁殖性能和提高仔豬存活率,其中出生時體重<900g的豬存活率提高最大。MCFA可能通過母乳傳遞作用,使仔豬充分利用MCFA提供能量,進而保障仔豬的生長需要。



      1)飼喂含有辛酸和癸酸的MCT,在仔豬飼喂前2周能提高仔豬的體重,但是35d后與對照組之間無顯著差異。

      2MCT代替大豆油,飼喂仔豬在第14時提高了生長性能(平均日增重和料重比改善),但是整個試驗期統計起來差異微小,各組之間差異不顯著。相反地,研究發現,MCFA能提高生長性能,這可能是因為MCFA促進了腸道的發育,提高了絨毛高度和降低了隱窩深度。飼糧添加MCFA后能提高營養物質的吸收和提高生長性能,這與MCFA對小腸上皮細胞功能和腸道形態(絨毛長度和隱窩深度)有著直接或者間接的作用有關,其增加的吸收表面可以促進更多的營養物質吸收以使仔豬更有效地利用生長所需的養分。也有學者認為,MCFA能夠提高仔豬生長性能主要是因為MCFA的抗菌作用。

      3用有機酸和MCFA的混合物研究其替代抗生素的可行性, 結果發現含有MCFA的混合物能夠顯著提高仔豬采食量和體增重,并且增加了腸道中乳酸桿菌的數量,同時回腸中氨基酸的表觀消化率得到提高。


      總的來說,仔豬飼糧添加適量的MCT對腸上皮細胞而言是一種良好的能量來源。MCT在腸道中被消化酶分解成脂肪酸后,可快速地為仔豬提供能量,從而緩解斷奶應激導致的能量供應不足。此外,MCT具有抗菌活性和免疫促進的作用,可以作為仔豬生產中一種綠色有效的抗生素替代品。


      文章出處:崔志娟, 齊鳴, 譚碧娥. 中鏈脂肪酸甘油三酯在仔豬中的消化吸收及生理功能[J]. 動物營養學報.

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