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    1. 凝結芽孢桿菌的生物學功能

      時間:2021-11-04    點擊:462

          結芽孢桿菌(Bacillus coagulans)于20 世紀初在酸敗牛奶中被首次發現。經幾十年來的研究,國內外對其益生特性及安全性已取得權威性認可,現已被中國農業部列為可直接飼用于畜禽生產的新型飼料添加劑。相比于胃腸道內固有的重要的乳酸菌和雙歧桿菌,凝結芽孢桿菌不僅兼具二者的雙重功效,同時,還具備芽孢桿菌屬高抗逆性、強黏附性、分泌消化酶、產抑菌物質、易于培養與貯存穩定等獨特優勢。諸多研究報道表明,作為新型微生態制劑,凝結芽孢桿菌具有調控動物腸道健康等多種生物學功能,主要體現在調節腸道功能紊亂、維持腸道菌群平衡、改善腸道形態結構、增強機體免疫能力、促進營養物質吸收代謝以及提高生產性能等方面,不僅有力地改善了畜禽亞健康與養殖環境污染狀況,而且有效避免了飼喂抗生素所帶來的藥物殘留和耐藥性等問題,即順應了當下畜牧養殖業限抗禁抗” 的趨勢。因此,結合凝結芽孢桿菌的生物學功能、作用機理及其在畜禽生產中的應用,可以為凝結芽孢桿菌在畜禽生產中更合理的應用提供有效參考。

      一、凝聚芽孢桿菌的生理特征

          凝結芽孢桿菌為厚壁菌門芽孢桿菌屬,是兼性厭氧型革蘭氏陽性菌,其活化的營養細胞呈桿狀(長2.55.0μm,寬0.61.0μm),且兩端鈍圓,端生芽孢,無鞭毛,具有一定的運動性,菌落形態呈不透明白色且表面突出的圓形形狀。凝結芽孢桿菌為嗜熱同型乳酸發酵菌,最適生長溫度為3050,最適pH6.67.0,主要以淀粉類原料為碳源發酵,無氧無滅菌處理可分解糖類生成高光學純度的L(+)-乳酸。此外,發酵培養基中碳源、氮源和生長因子(主要為生物素和硫胺素)限制其發酵率、產芽孢率及乳酸濃度。 

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      主要特征

      1安全性:經毒理學和抗生素耐藥性試驗證明,其不同于其他芽孢桿菌攜帶腸毒素和嘔吐毒素基因,同時無致誘變和致畸變以及遺傳毒性效應,并對所有抗生素具有一定的敏感性,且不攜帶抗生素耐藥性基因。

      2抗逆性:其芽孢體狀態具有耐胃酸、耐膽鹽、耐高溫高壓、復活率高等特性,是順利通過胃腸道系統的重要保障,并且具有滿足顆粒飼料加工條件、降低雜菌污染系數和延長貨架期等優勢,且可提高飼料品質。

      3黏附性:根據置換腸道致病菌試驗表明,其對腸道上皮細胞具有較強的黏附力,是益生作用的重要前提條件。

      4抑菌性:其具有較廣的抗菌譜,在代謝繁殖過程中所分泌的L(+)-乳酸與凝固素等抑菌物質共同抑制腸道內多種革蘭氏陽性/陰性致病菌,降低動物腸道發病率。

      5產水解酶性:其分泌多種消化酶和酶促因子,可降解植物飼料中復雜碳水化合物和消除抗營養因子等。

      二、凝結芽孢桿菌的生物學功能及機理

      1、抑制有害菌增殖,維持腸道菌群穩態

          腸道菌群是激活和維持腸道生理功能的重要因素,菌群失調將直接導致動物機體生理功能性障礙,進而引發各種疾病。凝結芽孢桿菌并非動物體腸道內固有微生物,其以高抗逆性的活性芽孢體順利通過胃酸和消化酶的雙重作用進入腸道定居” ,并迅速消耗腸道中的游離氧,創造可促進厭氧型有益菌如乳酸菌和雙歧桿菌增殖的低氧環境,同時抑制需氧型致病菌和腐敗微生物的生長,減少產氣莢膜梭菌數量。研究發現,飲水中添加高劑量的凝結芽孢桿菌顯著增加了肉雞盲腸食糜中乳酸菌數量,顯著減少了大腸桿菌類致病菌數量;凝結芽孢桿菌可顯著降低小鼠腸道內耐萬古霉素腸球菌的數量,同時,證明凝結芽孢桿菌具有改善抗生素引起的腸道菌群紊亂和相關疾病的優勢菌株。諸多研究發現,凝結芽孢桿菌不同于傳統乳酸菌或芽孢桿菌,以戊糖、己糖為碳源發酵生成高化學純度與光學純度的L(+)-乳酸,并且有利于人體和動物吸收,能在小腸上皮細胞表面形成一層生物屏障,阻止有害病菌的附著,同時調節腸道環境pH,創造有利于益生菌增殖的酸性環境,對嗜堿性致病菌有拮抗作用;此外有研究發現,凝結芽孢桿菌可產生抑菌素物質,對腸道內革蘭氏陽性或陰性致病菌有顯著抑制作用。在體外腸道模擬試驗中,再次證明凝結芽孢桿菌對腸道李斯特菌、金黃色葡萄球菌、大腸埃希氏菌、沙門氏菌和副溶血性弧菌等病原菌有顯著溶解作用,其機理可能是產生的凝固素溶解病原菌細胞膜,導致胞內氨基酸、無機鹽離子等泄露失活。

      2、改善腸道形態結構,調節腸道吸收代謝

          腸道形態結構的完整性是保證動物對營養物質消化吸收的重要條件。諸多研究表明,凝結芽孢桿菌可以改善動物腸道的形態結構,進而提高飼料利用率和動物生產性能。研究發現在飼糧中添加凝結芽孢桿菌可極顯著降低感染產氣莢膜梭菌肉雞腸道損傷評分,并顯著提高腸黏膜完整性、小腸絨毛高度和絨隱比。這與在斷奶仔豬腸道損傷模型上的應用研究結果一致,而且可以顯著增強腸道上皮細胞間緊密連接蛋白鎖蛋白(Occludin)、閉合蛋白-1 Claudin-1)和閉鎖小帶蛋白-1ZO-1)的mRNA表達,從而恢復腸道通透性,防御病原菌感染,減少腹瀉 ,其機理可能與抑制腸道黏膜免疫相關信號通路跨膜Toll樣受體(Tolllike receptors,TLR-4和細胞內NOD樣受體( nucleotide binding oligomerization do-main-like receptors,NLR-2激活核轉錄因子-κBnuclear factor-κB,NF-κB )轉錄促炎細胞因子有關。以上研究結果充分證明凝結芽孢桿菌能促進動物腸道形態發育,維持腸黏膜完整性屏障功能。

          凝結芽孢桿菌同其他芽孢桿菌一樣,在消化道中分泌多種胞外酶,如α-淀粉酶、脂酶、蛋白酶、木聚糖酶和纖維素酶等,有效降解和消除飼糧中難以被消化的植物性碳水化合物、抗營養因子,以乳酸菌的功能提高鈣、磷、維生素D的吸收利用,從而提高飼料轉化率、動物生產(產蛋)性能和降低料重比(料蛋比)。此外,凝結芽孢桿菌還能產生多種代謝產物如氨基酸、維生素、短鏈脂肪酸(乙酸、丁酸)和促生長因子等,為動物機體提供營養的同時,協同其他有益菌促進小腸蠕動,減少腸道內胺類有毒物質的堆積,改善腸道代謝環境,調節消化吸收功能。此外,凝結芽孢桿菌分泌的β-半乳糖苷酶可以催化乳糖為葡萄糖和半乳糖,緩解人體乳糖不耐受癥狀。

      3、增強抗氧化能力

          免疫系統是動物對病原體應答的反應系統,而抗氧化系統是免疫相關細胞功能正常的重要保障,因此,機體免疫功能基于平衡的抗氧化系統而建立。

      抗氧化酶的活性反映機體抗氧化能力,丙二醛(MDA)的含量反映機體脂質過氧化損傷程度 諸多研究報道表明,凝結芽孢桿菌能顯著提高機體血清和肝臟抗氧化酶活性并降低MDA量,減少自由基對機體細胞的損害,從而抑制由活性氧誘導的氧化應激和疾病。在體外抗氧化試驗中發現,凝結芽孢桿菌產生的由4種單糖聚合而成的胞外多糖(EPS)具有較強的清除自由基和降低MDA含量的能力。研究報道發現,凝結芽孢桿菌可顯著提高鯽魚血清超氧化物歧化酶(SOD)、谷胱甘肽過氧化物酶(GSH-Px)、過氧化物酶2Prx2)活性和谷胱甘肽(GSH)含量,降低血清MDA含量,其機理可能與上調核因子E2相關因子2轉錄有關,進而提高抗氧化酶基因表達。養殖試驗表明,飼糧中添加凝結芽孢桿菌可緩解沙門氏菌感染肉雞氧化應激的趨勢,可極顯著提高肉雞血清總抗氧化能力(T-AOC)和過氧化氫酶(CAT)、SOD活性,抑制MDA的生成,降低氧化應激損傷,其機理可能與其降低腸道pH、分泌抗菌物質或維生素等有關,以激活劑的功能刺激機體分泌抗氧化酶

      4、調節機體免疫功能

          凝結芽孢桿菌可增強動物腸黏膜屏障功能,促進T、B淋巴細胞增殖分化,刺激輔助性T細胞1Th1輔助性T細胞2Th2)分泌細胞因子以及增強自然殺傷細胞(natural killer cell,NK)與吞噬細胞的活力,以提高體液免疫和細胞免疫水平。研究報道在脂多糖誘導小鼠巨噬細胞(RAW264.7)炎癥反應中添加凝結芽孢桿菌,能顯著減少促炎因子的分泌,緩解炎癥反應,其機理是通過抑制 NF⁃κB 轉錄和環氧合酶(COX-2活性,降低了促炎細胞因子的含量;也有研究表明,在環磷酰胺引起小鼠免疫缺陷和鏈霉素引起腸道失調綜合征模型中,凝結芽孢桿菌顯著改善了腸道形態結構(尤其是恢復上皮細胞通透性),增加了T淋巴細胞、脾淋巴細胞和巨噬細胞數量,進而提高了腸黏膜屏障與免疫功能。在養殖試驗中發現,凝結芽孢桿菌可顯著提高產蛋后期蛋雞血清免疫球蛋白A、IgG、白細胞介素(IL-2、IL-4、IL-10、腫瘤壞死因子-αTNF-α)及小腸黏膜分泌性免疫球蛋白A(sIgA)含量。胸腺、脾臟和法氏囊等免疫器官指數可反映禽類免疫狀況;凝結芽孢桿菌能緩解產氣莢膜梭菌感染肉雞壞死性腸炎趨勢,并極顯著提高免疫器官指數,促進T、B淋巴細胞的增殖,其機理可能是所分泌的有益物質作為抗原刺激并促進免疫器官的生長發育;凝結芽孢桿菌不僅可以顯著提高黃羽肉雞胸腺、脾臟和法氏囊等免疫器官指數,而且通過提高十二指腸TLR-4、干擾素-αINF-α)和黑色素瘤分化相關抗原5MDA5)的mRNA表達,刺激腸道先天免疫功能,增加腸黏膜分泌陽性sIgA數量。此外,凝結芽孢桿菌可以提高水產動物血清溶菌酶(LZY)活性、非特異性免疫指標及對副溶血性弧菌抗病性。

          綜上所述,凝結芽孢桿菌在畜禽生產中具有改善腸道微生態環境、調節營養物質吸收代謝、提高機體免疫力以及生產性能等功效。

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